Коннектом. Как мозг делает нас тем, что мы есть - Себастьян Сеунг

Если форма и местоположение так важны для поиска схемы связей, почему в данном случае лучше исследовать связи, а не форму и местоположение? В ответ прозвучит максима коннекционистов: «Функцию нейрона определяют главным образом его связи с другими нейронами». Связи имеют непосредственное отношение к функциям, тогда как форма и местоположение – лишь косвенное.

Похожую стратегию можно применить для более грубого разделения мозга – по участкам, а не по типам нейронов. Обсуждая проблему переподключения, мы упоминали, что у каждой кортикальной области имеется свой уникальный «коннекционный отпечаток» – рисунок связей с другими кортикальными полями, а также с участками мозга за пределами его коры. Можно вывернуть это рассуждение наизнанку и с его помощью определить, что такое кортикальная область. Если разрезать коннектом на группы отдельных нейронов, чтобы при этом каждая получившаяся группа обладала уникальным коннекционным отпечатком, у нас получатся, по сути, участки мозга. (Нам придется ввести некоторые ограничения: группы не должны пространственно перекрываться, иначе мы получим картину перемешанных друг с другом нейронных типов, а не пространственно разделенных участков мозга.)

Какое всё это имеет отношение к бродмановскому разделению коры на слои? Подобное разделение также можно рассматривать как характеристику схемы связей. Например, бродмановские поля 17 и 18 отличаются по толщине слоя 4, поскольку схема связей у них различна. Слой 4 поля 17 разбух от множества нейронов, к которым идут связи от нервных путей, берущих начало в глазах. Прилегающая к ней область 18 не получает таких аксонов, так что ее слой 4 не настолько пухл.

Но если схема слоев так важна для построения схемы связей, то почему бы не взять за основу именно слои? Опять же, потому что слои – менее фундаментальная вещь. Тот факт, что зрительные нервные пути идут к полю 17, сразу же сообщает нам, что ее функция связана со зрением. А тот факт, что область 17 имеет более толстый слой 4 по сравнению с тем же слоем области 18, лишь косвенно связан с этой функцией.

Бродман опирался на кортикальные слои, Кахаль – на форму и месторасположение нейронов. Эти свойства и параметры посложнее размера, однако все равно являются лишь грубой заменой того, что действительно важно: схемы связей. С тех времен, когда трудились Бродман и Кахаль, прошло уже больше века, и нам пора бы отбросить эти костыли и начать напрямую работать с коннектомами.

* * *

Итак, как я уже говорил, идеальный способ разделить мозг на участки или зоны – разрезать его коннектом. В качестве попутной награды мы выясним также, каким образом эти подразделения связаны друг с другом, что даст нам зональный коннектом или же коннектом, основанный на типах нейронов. Но как эти упрощенные версии полного нейронного коннектома помогут нам лучше понять мозг?

Важность зональных связей признали еще в XIX веке, когда Вернике выдвинул гипотезу о пучке длинных аксонов, соединяющих центр Брока с центров Вернике. При повреждении этого пучка больной понимает речь и произносит фразы, но не в состоянии повторять сказанное другими. Центр Вернике по-прежнему принимает слова, но уже не может передавать их в центр Брока, чтобы пациент произнес их вслух. Поскольку это гипотетическое заболевание вызвано нарушением проводимости сигнала, Вернике назвал его афазией проводимости. Позже врачи, подтвердив предположения Вернике, действительно выявили пациентов с такими симптомами. Более того, нейроанатомы обнаружили, что центры Брока и Вернике действительно соединены пучком аксонов. Его назвали дугообразным пучком (arcuate fasciculus) (см. рис. 43).

Языковая модель Брока – Вернике демонстрирует, как можно использовать зональный коннектом, если мы его отыщем. Мысленно привяжите каждый участок мозга к какой-то относительно элементарной умственно-психической функции (скажем, к пониманию слов или их произнесению). А затем представьте более сложные функции (к примеру, повторение услышанного) как комбинацию этих элементарных функций. Они осуществляются благодаря совместной работе двух или нескольких участков мозга, между которыми как раз и проходят межзональные связи.

Рис. 43. Пучок аксонов, соединяющий центры Брока и Вернике

Неврологи применяют такие идеи при диагностике повреждений мозга. Повреждение какого-то участка мозга затрагивает и соответствующую элементарную функцию. Повреждение же межзональной связи влияет на сложные функции, для успешного выполнения которых требуется взаимодействие разных участков мозга. Поскольку такая парадигма учитывает связи и допускает существование распределенных функций, она выходит за пределы локализационизма. Иногда ее именуют коннекционизмом, хотя по духу своему она все-таки несколько отличается от нейронного коннекционизма, представленного вам ранее. Впрочем, можно вообразить коннекционизм, основанный на типах нейронов. Такая модель мозга будет посложнее применяемой нынешними неврологами, и ее будет куда труднее сконструировать, поскольку типы нейронов и связи между ними чрезвычайно многочисленны.

Но в ближайшем будущем, похоже, психологам и неврологам принесет больше всего пользы именно зональный коннектом. Олаф Спорнс и его коллеги подчеркивали это еще в своей статье 2005 года, где они впервые и ввели термин «коннектом». Возможно, вам доводилось слышать о проекте «Коннектом человека» стоимостью 30 миллионов долларов – его запустил в 2010 году американский Национальный институт здоровья. Большинство не отдает себе отчета в том, что проект нацелен лишь на зональные коннектомы, а к нейронным не имеет никакого отношения.

Сам я больше времени занимаюсь нейронами, чем зонами мозга, но я согласен со Спорнсом и его коллегами: находить зональные коннектомы тоже важно. Я не согласен с ними лишь в том, какими методами это лучше делать. Мне кажется, мы должны по-настоящему увидеть нейроны, чтобы с их помощью найти зональные коннектомы. Иными словами, я остаюсь нейронным шовинистом, но это касается скорее средств, чем цели.

Я убежден, что лучше всего было бы находить зональные коннектомы, мысленно вырезая в мозгу коннектомы нейронные, но я готов признать, что эта стратегия пока выглядит идеалистичной. В ближайшей перспективе ее можно будет применить на практике лишь к очень небольшому мозгу – не к человеческому. Вот почему проект «Коннектом человека» пытается сократить путь, ища зональные коннектомы при помощи МРТ. Как я объясню позже, этот метод получения изображений обречен сталкиваться с трудностями из-за своей ограниченной пространственной разрешающей способности. В главе 12 я предложу альтернативный вариант нахождения зональных коннектомов. Возможно, этот вариант уже в ближайшем будущем применят на практике, не срезая так уж много углов. Похожий метод мог бы помочь нам отыскивать и коннектомы, основанные на типах нейронов.

* * *

Не всякий нейробиолог так уж убежден в том, что нам следует прилагать больше усилий для того или иного разделения мозга. Некоторые полагают, что наши карты и без того достаточно хороши. Чтобы опровергнуть эту идею, рассмотрим-ка подробнее языковую модель Брока – Вернике. В учебниках она кажется такой эффективной. Но в действительности дело обстоит куда сложнее.